Гриб и (Fungi або Mycetes), відособлена група (відділ) нижчих рослин, позбавлених хлорофілу. Для свого розвитку Г. потребують готових органічних речовинах, т. Е. Є гетеротрофних організмами . Вони зазвичай поселяються на рослинах, тварин або їх залишки. Залежно від поживного субстрату (живого або мертвого) Г. підрозділяються на паразитів (див. паразитизм ) і сапрофитов , Що включають їстівні та отруйні для людини і тварин Г. Налічується понад 100 тис. Видів Г. Наука про Р. називається мікологією .
Будова Г. У більшості Г., за винятком деяких форм внутріклітинних паразитів (рис., 1), вегетативне тіло у вигляді міцелію (грибниці), тобто складається з тонких розгалужених ниток, або гіф, що ростуть своїми кінцями і поширюються на поверхні або всередині живильного субстрату. Розвивається грибниця часто має вигляд ніжного, пухнастого або паутинистого нальоту, тонких плівок або ватообразних скупчень; може змінюватися в залежності від умов розвитку. Так, наприклад, в тріщинах деревини, ураженої Г.-трутовиками, розвиваються досить товсті і щільні міцеліальні плівки. З видозмін міцелію зустрічаються: міцеліальні тяжі (шнуровідние освіти, що складаються з паралельно розташованих і часто зрощених в поздовжньому напрямку гіф, наприклад у справжнього будинкового гриба), різоморфи і склероции (Рис., 2).
Розмноження Г. У Г. розрізняють вегетативне і репродуктивне (як безстатеве, так і статеве) розмноження. Стадія статевого розмноження Г. називається досконалою, або вищої, а безстатевого репродуктивного розмноження - недосконалою. Вегетативне розмноження здійснюється обривками або частками міцелію, шнурів і різоморф, а також склероціями. Ці частинки розселяються різними шляхами і, потрапивши в сприятливе середовище, можуть дати початок розвитку нової грибниці. Більш спеціалізований спосіб цього типу розмноження - роз'єднання грибниці на окремі клітини ( спори ) - Оїдії, геми і хламідоспори. Оїдії - округлі або подовжені клітини, покриті тонкою оболонкою, нездатні довго зберігатися (зустрічаються здебільшого в голосумчатих і багатьох ін. Г.); геми мають більш товсту, як правило, забарвлену оболонку і здатні до тривалого збереження (зустрічаються у сумчастих, нижчих, недосконалих Г., а також у деяких головневих, зокрема у збудників головешки вівса); хламідоспори виникають шляхом відокремлення і ущільнення окремих ділянок гіфи, які при цьому покриваються товстою темнофарбовані оболонкою (вони характерні для багатьох головневих, зустрічаються у сумчастих і фузаріевих Г.). Різновидом вегетативного розмноження є брунькування) властиве дріжджам.
Безстатеве репродуктивне розмноження здійснюється спорами, що утворюються безстатевим шляхом на спеціально відокремлених спороносящих гілках міцелію. За походженням суперечки бувають ендогенні і екзогенні. Ендогенні суперечки розвиваються зазвичай у великих кількостях всередині шарообразно роздутого закінчення гіфи - спорангия (нерухомі спори) або зооспорангия (рухливі зооспори з одним або двома джгутиками). Спорангии і зооспорангії характерні для нижчих Г. Екзогенні суперечки ( конідії ) Розвиваються поодиноко, групами і нерідко в ланцюжках на спеціальних спороносящих гілках міцелію - конидиеносцах. Конідіальноє спороношение, характерне для вищих Г., зустрічається і у нижчих. У деяких Г. конідієносци зібрані в пучки - Корем (рис., 3) або розвиваються в особливих умістищах - ложах і пікнідах. Корем є у деяких Г. порядку Hyphomycetales, ложа - у Г. порядку Melanconiales, пікніди - у Г. порядку Pyenidiales. Нижчі Г. (клас Phycomycetes) характеризуються головним чином зародковим або неклітинним (позбавленим перегородок), міцелієм і розмножуються безстатевим шляхом спорангіоспорамі або зооспора. У найбільш високоорганізованих представників нижчих Г. (наприклад, порядку Perono-sporales) спорангії функціонують як окремі конідії. У вищих Г. (класи Ascomycetes, Basidiomycetes і Deuteromycetes), що характеризуються перегородчастої міцелієм, при безстатевому розмноженні розвиваються щирі конідії.
Статеве репродуктивне розмноження Г. здійснюється спорами, що виникають після злиття двох неоднакових статевих клітин. У найнижчих Г. (підклас Archimycetidae) статеві клітини - планогамети - однакові і схожі за зовнішнім виглядом з зооспора безстатевого розмноження. В результаті їх злиття утворюється диплоидная рухлива планозігота, яка впроваджується в тканини рослини-господаря, втрачає джгутики і одягається щільною оболонкою, перетворюючись на спору-цисту. Після періоду спокою циста проростає в спорангий, при цьому ядро багаторазово ділиться; перший розподіл редукционное. Відповідно до кількості утворилися гаплоїдних ядер формуються і зооспори. У більш високоорганізованих нижчих грибів - зигомицетов (підклас Zygomycetidae, порядок Mucorales) (рис., 4) дві різні за статевою знаку гіфи утворюють морфологічно подібні відростки, які, стикаючись, відокремлюють за однаковою многоядерной клітці; останні зливаються і перетворюються в диплоїдну зігоспора , Т. К. Відбувається попарне злиття клітинних ядер. Такий статевий процес називається зігогамієй . Після періоду спокою зігоспора проростає, утворюючи нитку, що закінчується зародковим спорангієм, в якому в результаті редукційного і наступних звичайних ділень ядер виникає велика кількість гаплоїдних спор, неоднакових в статевих відносинах. У ін. Нижчих Г. - оомицетов (підклас Oomycetidae) є морфологічно різні статеві органи: жіночі - великі кулясті оогонии, що містять від однієї до кількох яйцеклітин, і чоловічі - довгасті вирости - антеридии, недиференційовані на гамети; запліднення жіночої яйцеклітини відбувається за допомогою злиття її з частиною вмісту антеридия, що має одне ядро (порядок Saprolegniales). Статевий процес у нижчих Г. може відбуватися і шляхом злиття двох рухливих гамет (порядок Blastocladiales) або рухомий гамети - антерозоіди з нерухомою яйцеклітиною (порядок Monoblepharidales) (рис., 5). Загальна ознака нижчих Г. - переважання в циклі їх розвитку гаплоидной фази (вегетативний міцелій і органи розмноження); диплоидная фаза представлена тільки зігоспора або ооспорою, т. е. спочиває стадією Г. У вищих Г. статевий процес завершується утворенням сумок або базидий (див. сумчасті гриби , Базідіальниє гриби ). В результаті злиття двох клітин спору утворюється не відразу, звичайно спочатку розвивається новий міцелій (дикаріон з попарно зближеними ядрами), що принципово відрізняється від вегетативного міцелію (рис., 6-11). У сумчастих Г. диплоидное ядро утворюється в розвивається сумці, у базидіальних - в базидии.
Більшість вищих Г. поряд з сумчастих або базидіальних (статевим) має різні Конідіальниє (безстатеві) спороношения. Географічне поширення Г. Живуть Г. повсюдно. Багато є космополітами, проте видовий склад співтовариств Г. в окремих флористичних районах різний. Відомі численні факти занесення патогенних видів Г. з одного материка на інший; так, в Європу були завезені з Америки Plasmopara viticola (викликає мільдью винограду) і Phytophtora infestans (збуджує фітофтороз картоплі), а з Європи в Америку - Cronartium ribicola (викликає іржу на сосні, кедрі і смородині),
Тривалість життя Г. Життя значного числа Г. в природі недовговічна. Міцелій їх розвивається протягом декількох діб, потім настає спорообразование, після чого зростання міцелію припиняється і він відмирає. Існують Г. володіють багаторічним міцелієм. Це патогенні і паразитичні Г. з груп трутовиків і іржавинних, а також сапрофіти, зокрема багато шапинкових Г. Крім багаторічних мицелиев, Г. зберігаються за допомогою склероциев і різних покояться суперечка. Багато суперечки Г. в сухому стані зберігають свою життєздатність десятки років.
Найголовніші фізіологічні особливості Г. Для свого розвитку Г. потребують вільному кисні, всі вони відносяться до числа аеробних організмів, але деякі, зокрема дріжджі, можуть задовольнятися малим кількістю кисню (див. аероби ). Багато Г. викликають різні види бродіння : Спиртове, лимоннокисле і ін. Оптимальний зростання у більшості Р. спостерігається при t 20-25 ° C, у деяких він може здійснюватися при t в межах від 2 до 40 ° C. Більшість Г. воліє кислі субстрати, деякі добре розвиваються на нейтральних і слабколужних. Світло не є необхідним фактором розвитку міцелію Г., але прямі сонячні промені, як правило, надають несприятливий вплив на їх зростання і спороношення.
Роль Г. в природі і значення для людини. Г., що мешкають в грунті, руйнують і минерализуют рослинні залишки, зокрема трудноразрушімую целюлозу і лігнін. У руйнуванні великих здерев'янілих частин провідне значення мають трутовики. Багато Г. - збудники різних грибних хвороб рослин . Відомі мікотоксикозів людини і тварин, що викликаються ріжком хлібних і кормових злаків (Claviceps purpurea), а також «п'яним хлібом», приготованим із зерен, уражених Г. з роду Fusarium. Ряд захворюванні людини - парша, стригучий лишай (трихофітія), кандидоз, гістоплазмоз, мікроспоріоз і багато ін. - обумовлений Г. (див. дерматомікози , гриби паразитичні ). Значне число Г. - корисно. Г. з родів Penicillium і Aspergillus використовуються для отримання вітамінів, антибіотиків, лимонної кислоти і стероїдних препаратів. дріжджі застосовуються в винокурении, хлібопеченні і пивоварінні. З Г. отримують різні ферменти, які використовуються в шкіряній, текстильній та ін. Галузях промисловості. У багатьох країнах світу Р. споживають; їстівних Г. налічується понад 100 видів. Багато з них досить цінні, містять білкові речовини, вітаміни і ферменти . Г. - швидкопсувний продукт, тому їх консервують: сушать, солять, маринують. Короткі відомості про їстівних Г. см. В статтях Білий гриб , Валуй , груздь , Дубовик , Лисичка справжня , Підберезник , красноголовець , Рижик та ін. До неїстівних відносять види Г., які не використовуються людиною в їжу, в першу чергу отруйні, викликають гострі, іноді смертельні отруєння. На території СРСР найбільш отруйний Г. - бліда поганка .
Походження Г. Широко поширене припущення про походження Г. з водоростей, з якими вони найбільш подібні. Однак ряд ботаніків вважає, що водорості і Г. мали лише загальних предків з групи джгутикових . Немає єдності думок і з питання про те, монофілітічни Г., т. Е. Мають одного загального предка, або поліфілітічни, т. Е. Походять від різних груп.
Класифікація грибів.
I клас. Нижчі гриби, або Фікоміцети (Phycomycetes). Міцелій неклітинний або з невеликою кількістю перегородок, у найбільш примітивних у вигляді голого грудочки протоплазми - амёбоіда або у вигляді однієї клітини з ризоидами.
II клас. Сумчасті гриби, або Аскоміцети (Ascomycetes). Міцелій багатоклітинний, гаплоїдний, на ньому розвиваються конідіального спороношення. Характерно освіту сумок з аскоспорами - основних органів розмноження.
III клас. Базидіоміцети (Basidiomycetes). Міцелій багатоклітинний, як правило, дікаріотіческій; Конідіальниє (гаплоїдні) стадії рідкісні. Характерно освіту базидий, несучих на стерігмах базидіоспори. Включає переважна більшість вживаються людиною в їжу, а також отруйних Г. і багатьох паразитів злаків і ін. Культурних і диких рослин.
IV клас. Недосконалі гриби (Deuteromycetes, або Fungi imperfecti). Міцелій багатоклітинний, розмноження тільки безстатеве - конідіями. Статевого розмноження не мають (не утворюють ні сумок, ні базидий). Один з порядків цих Г. (Mycelia sterilia) характеризується повною відсутністю будь-який спір, в тому числі і конідій.
До недавнього часу один з підкласів I класу - архиміцети (Archimy- cetidae), вважали самостійним класом (Archimycetes).
Літ .: Ячевский А. А., Основи мікології, М. - Л., 1933; Курсанов Л. І., Мікологія, 2 вид., М., 1940; Курсанов Л. І. та Комарницький Н. А., Курс нижчих растний, 3 вид., М., 1945; Bessey EA, Morphology and taxonomy of fungy, Phil. ¾ Toronto, 1950; Cejp К., Houby, dil 1-2, Praha, 1957-58.
М. А. Литвинов.
Гриби (морфологія): 1 - Olpidium brassicae в тканини кореня капусти; 2 - Claviceps purpurea (ріжки); 3 - Sphaerostilbe, Корем; 4 - Mucor: 4a - міцелій зі спорангієносцями, 4б - одна зі стадій запліднення; 5 - Monoblepharis: 5a - зооспорангием, 5б - зооспори; 6a, 6б, 6в - розвиток сумок з аскогенних гіф; 7 - Eremascus fertilis, запліднення і розвиток сумки; 8 - Podospora, розріз Перітеціі з сумками; 9 - Tremella, фрагмобазідія і базидіоспори; 10 - Exobasidium, міцелій, базидія і базидіоспори; 11 - Puccinia graminis, проростання телейтоспори.
